論飛行技巧，最強的可能是……一隻蒼蠅？_風聞

世界上最早的飛行生物擁有一整套適應性特徵，幫助它們在天空中飛行。

昆蟲是世界上最偉大的“創新者”，但對於大多數人來説，它們純粹就是麻煩。六月鰓角金龜不停地撞向反光的玻璃，蚊子在我們的耳邊嗡嗡作響。與其説欣賞飛蟲，人們更傾向於拍打它們。然而，對於研究昆蟲起飛的奧秘的研究者而言，這些長着翅膀，馳騁天空的小生命創造了令人歎服的奇蹟。

昆蟲是地球上最早飛行的生物，其飛行的歷史能夠追溯到四億年前。隨着時間推移，昆蟲進化出了一系列令人驚歎的適應性特徵，幫助它們在天空中飛行。其他生物存在着各種各樣的問題而不能飛行，而昆蟲卻自行發明了一系列創新方案。家蠅的內置陀螺儀讓能夠緊貼廚房枱面飛行，獨特的翅膀運動模式能夠讓它們像直升飛機一樣懸停。科學家們組建了一支跨學科團隊，在宏觀與微觀層面中探尋線索，以求逐步弄清昆蟲飛行的機制。

“這的確是一個從宏觀尺度跨越到分子尺度的問****題，”來自加州理工學院的生物學家和神經科學家邁克爾·狄金森（Michael Dickinson）説道。狄金森正在研究黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）的各種行為，包括飛行。“我知道有些人在研究飛行肌神經元分子，還有一些同事正在利用雷達追蹤跨越英吉利海峽的昆蟲。當然，其他科學分支也可能同樣具備如此之廣的研究範圍，只是極少罷了。”

經過不斷的進化，昆蟲的飛行方式變得多樣化，科學家們的研究方法也在升級。18世紀的博物學家最先開始研究昆蟲飛行，他們非常依賴實地觀測和簡易實驗，比如説移除昆蟲身體的某一部分，來研究移除的部分對其控制飛行的影響。

科學家們已經研發出用於研究昆蟲飛行的複雜設備，即一種類似虛擬現實的“競技場”。把蒼蠅拴在裏面，之後用特定的光學圖樣來測量其飛行反應。圖片拍攝於加州理工學院邁克爾·狄金森的實驗室。

如今，昆蟲飛行研究吸引了來自神經科學、空氣動力學、昆蟲學和其他學科背景的眾多研究者。研究人員運用了一系列的測量手段，成功解釋了飛蛾在夜間飛行的原理，並探索出了蜻蜓在空中懸停的原理。數學方程揭示了昆蟲飛行的物理機制，而高速攝像機讓研究者們能夠仔細地觀察被拴住的昆蟲在空中的獨特飛行方式；基因改造技術和顯微技術可以用於研究控制飛行機制的肌肉組織，虛擬飛行模擬器可以讓被拴住的昆蟲以為自己真的在空中飛行。

“這是進化的奇蹟，”康奈爾大學的理論物理學家和昆蟲飛行研究者簡·王（Jane Wang）説道。王正在研究蜻蜓的飛行。而面對這一課題，即便是最新的科技也無能為力。例如，高速攝像機也不足以精確追蹤蜻蜓翅膀的運動軌跡。

即便如此，這些技術足以讓研究者們識別出來諸多昆蟲為了飛行而進化出來的適應性特徵。許多適應性特徵都服務於昆蟲飛行的最重要動機：營養補給。“雖然蒼蠅飛行是為了找到伴侶或者保衞領地，”狄金森説，“但大多數昆蟲飛行是為了覓食。昆蟲就像是會飛的鼻子。”

一張曝光了4秒的照片顯示了黑腹果蠅沿着發酵草莓散發的氣味做之字形飛行時的軌跡。這張照片由邁克爾·狄金森實驗室的前研究人員弗洛里斯·範·布魯格爾（Floris van Breugel）拍攝。邁克爾任職於華盛頓大學，研究方向為昆蟲整合感官信息進行高效覓食的方式。

鎖定獵物

當談到果蠅探測氣味的能力時，迪金森不得不保持克制。

“科學家不應該説出‘難以置信’這樣的詞，”迪金森感嘆道，並重新確認了一遍他所見過的果蠅的數量。這些果蠅能夠在幾公里之外****的開闊田野中追蹤到發酵水果和酵母釋放的氣味。“這一發現令人震驚，”他説道，“但這並不是魔法，只是因為果蠅的嗅覺極其敏感，並且在追蹤氣味的過程中相當聰明。”

儘管果蠅的嗅覺器官相當出色，但果蠅之所以能夠找到佈滿黑斑的香蕉，或酒杯中的殘渣，是因為它們擁有一套高效的三步搜索法。

一個多世紀前，研究者們曾首次觀察到三步法中的前兩步。果蠅通常會轉向氣味的方向，隨後，沿之字形來回飛行，直到找到氣味的源頭。揭示第三步則需要用到風洞和三維運動追蹤相機系統。2014年，迪金森和當時還是他實驗室裏研究生的生物學家弗洛里斯·範·佈雷格爾（Floris van Breugel）發表了一項研究，詳細描述了果蠅在風洞中對於瞬時噴發乙醇的反應。乙醇經常出現在腐爛水果中。在果蠅忙於追逐氣味時，研究者們記錄下5萬餘條飛行軌跡。

和一個世紀前的觀測結果相同，首先，果蠅會轉向氣味的方向，沿着傾斜角，呈之字形前後飛行，並均勻地在豎直方向和水平方向上搜索氣味源頭。隨後，它們會在投影到風洞牆壁和地面上的高對比度的圖形的邊緣處盤旋。

如果沒有乙醇，果蠅會縮短在同樣的圖形周圍的盤旋時間。這一點使得研究者懷疑，果蠅把氣味當做尋找圖形的線索，最終引導它們找到水果。

類似的實驗表明，蚊子也會有相同的行為，不過，蚊子追蹤的氣味是二氧化碳（它們靠人類呼出的氣體來鎖定叮咬的目標）。吸血昆蟲也會追蹤熱量來找到宿主。蚊子在追蹤到二氧化碳後會在高對比度的目標周圍盤旋，最終在接近目標時，通過感知目標身上的温暖區域進行探測。

這些搜索方法能夠幫助昆蟲尋找食物。然而，一些昆蟲的飛行需要持續相當長的距離。蜜蜂覓食時，會飛行幾公里來尋找食物，而帝王蝶則需要飛行數千公里才能找到過冬的棲息地。

能夠讓昆蟲完成這些壯舉的是它們的大腦，而非翅膀。

圖為在墨西哥米卻肯州的一根樹枝上棲息的帝王蝶。帝王蝶每年都要遷徙極遠的距離。

更強大的導航大腦

所有飛蟲都有一套在進化早期形成的核心導航系統。“這是一種古老的線路，”狄金森説道。“在進化過程中，這套古老的導航系統歷經反覆修正，但在飛行系統中並沒有衍生出很多新的東西，這證明了這套系統本身是非常成功的。”

果蠅、蝴蝶、蝗蟲、蜣螂等許多昆蟲都擁有這種“線路”。這種“線路”使昆蟲擁有導航能力，宛如一個隱藏在昆蟲大腦內的空中羅盤。

事實上，如果把果蠅放在帶有透明天花板的籠子中，它們會利用天空中的標誌來保持恆定的前進方向。就算圍欄是旋轉的，果蠅也可以通過檢測偏振光來維持向前飛行的路線。帝王蝶等其他昆蟲通過檢測日照時間和温度的變化來維持方向，它們的飛行路線甚至能夠與候鳥相媲美。

環球蜻蜓是遷徙距離最長的昆蟲之一，其足跡遍佈南極洲之外的所有大陸。這種蜻蜓通常會成羣結隊地跨越海洋。長距離的遷徙，使其躋身全世界最具流動性的遷徙者之列，位列座頭鯨和稜皮龜之側。

“比起許多現代昆蟲物種，這種蜻蜓的飛行技術好極了，”康達爾大學的研究人員簡·王提到，“作為捕食者，有時，這種蜻蜓的飛行技術會更勝一籌。”

蜻蜓還能預測移動狀態下的獵物的路徑，並且每天飛行七英里餘的距離，甚至還能在空中交配。除此之外，令人震驚的是，這種蜻蜓還**掌握了最耗能的運動形式之一——**懸停。

藍晏蜓前翅和後翅能夠進行獨立且不對稱的運動，這樣的運動方式使藍晏蜓能夠在半空中懸停。

懸停不只是鳥類的專長

懸停是一項比較困難的技能。為了做到懸停，動物需要設法產生****足夠大的升力，來將自己的身體拉向空中，而且不能依賴風的幫助。因此，只有少數動物能夠做到。

鳥類通常藉助氣流來飛行，而蜻蜓則不用。大多數飛蟲可以簡單地通過前後對稱拍打翅膀來實現飛行，但蜻蜓則採用不對稱的拍翅方式。簡·王表示，這種策略使得蜻蜓成為“最擅長懸停的動物”之一。

在每套動作中，蜻蜓首先將翅膀向前推，隨後向下壓，確保讓翅膀在一個傾斜的平面內運動（其他飛蟲會在水平面內前後振翅）。當整套動作結束時，蜻蜓的翅膀會在同一平面內向上切割後返回，向下拍打的動作產生了向上的拉力，用以支撐昆蟲的重量。

在游泳池中，我們可以輕易地觀察到使物體保持懸停或飛行的力量。試想你正在水中踩水，並水平滑動手臂以維持漂浮。這類似於果蠅的在水平面內振翅的飛行方式。但蜻蜓改良了其翅膀的運動模式，以實現懸停。想象一下，不要讓手臂沿直線前後擺動，而是要讓掌心向下的手臂向前下方推動，隨後當掌心轉向天空時，手臂向後上方提起。這就是懸停和振翅飛行的不同之處。

當這套動作結束時，手臂附近會形成旋渦。而在空氣中，正是這些旋渦產生的升力將蜻蜓的身體向上托起。簡·王表示：“實際上，你是在把流體向下推，類比得到昆蟲的翅膀則會收到向上的浮力。”

除了懸停之外，果蠅在空中旋轉和迅速轉變方向的能力同樣令人稱奇。科學家們認為，果蠅之所以能夠躲避蒼蠅拍和捲起來的雜誌，是因為它們的身體中存在一種特殊的適應性結構：平衡棒。

黑腹果蠅等蠅類用有一對翅膀和一對經過改造的後翅，也就是我們所説的平衡棒。平衡棒經常被形容為蒼蠅的“內置陀螺儀”，這些棒狀結構（見圖左下方）為果蠅的大腦提供了關鍵的飛行信息。

平衡棒：不只是陀螺儀

平衡棒（halteres）這一適應性特徵吸引了大量關注，人們形象地稱之為“蒼蠅的內置陀螺儀”。歷經幾百萬年的演化後，這些棒狀凸起逐漸取代了蒼蠅的後翅。平衡棒可以感知到蒼蠅在空中的旋轉變化，為校正位置和特技飛行提供重要信息。

“於我而言，這種變化令人稱奇，”簡·王説道，“果蠅設法找到了另一種進化路線，僅靠一對翅膀也能飛得很好。”

1714年，博物學家威廉·德拉姆（William Derham）發現，經過手術去除平衡棒的蒼蠅很難在空中維持懸停。自此，科學家們將平衡棒與保持平衡的功能聯繫起來。二十世紀，英國動物學家、昆蟲飛行研究的開創者約翰·威廉·薩頓·普林格爾（John William Sutton Pringle）在後來對平衡棒的功能進行了更加詳盡的研究。他於1948年發表了一篇關於其陀螺性質的研究，隨後在1957年出版了一部內容更為廣泛的研究昆蟲飛行的書籍。他觀察到，失去平衡棒的蒼蠅在被捆住不能旋轉時能夠重新找回平衡感，諸多因素促使他提出：平衡棒具有陀螺儀的性質。

不過，平衡棒所具有的陀螺儀性質會誘導人們忽略它的其他特性。

狄金森説，“平衡棒不僅能起到陀螺儀的作用，同時也是一個非常精確的計時器，就像一隻精準的時鐘一樣。”

這張彩色的掃描電鏡照片展示了雄性果蠅平衡棒的細節。

正如在跑步時，我們的身體會不斷尋找向前邁腿的最佳時機，嵌在平衡棒底部的特化細胞負責告訴蒼蠅什麼時候應該收縮和放鬆飛行肌。狄金森表示，平衡棒是有着上百個感覺細胞的複雜器官。從緊要關頭的混亂動作到最終的平穩飛行，這些細胞為蒼蠅的所有行動提供信息。

但直到現在，感覺細胞運作的具體方式仍待釐清。好在，新的成像技術讓狄金森和他的同事們得以證實普林格爾在70多年前提出的假設：即便蒼蠅沒有在旋轉，平衡棒的大部分細胞仍然是活躍的，其功能遠不止檢測空中失衡。

“這並不是所有昆蟲都具備的特性”，狄金森説，“平衡棒使得蒼蠅擁有一種特殊的生存模式。具體來講，是快速作出行為反應、沿着筆直的路線飛行和迅速轉向的能力。而其他昆蟲則缺乏這種能力。”

給予昆蟲在空中生存能力的另一個特徵是平衡棒下方控制翅膀拍打的肌肉。

一隻鹿角蟲展開了翅膀。對於甲蟲來説，後翅用於飛行——前翅已經進化成了堅硬的保護殼，並在昆蟲飛行時上掀。”

肌肉不只是為了飛向空中

彎腰撿起掉地的鉛筆這一簡單的動作會用到幾塊肌肉，而每塊肌肉都由複雜的神經元（神經細胞）進行控制。飛蟲前進也會用到肌肉，但飛蟲運用了更少的肌肉完成了更多的事情。

蒼蠅的複雜飛行動作竟然只需要十幾塊肌肉來控制。這些肌肉集中在翅膀根部，用以輔助實際控制翅膀拍動的大型肌肉。這些小型肌肉如同風箏線一般拉扯翅膀使之變形，以改變飛行的方向。

每塊小型肌肉稱作直接飛行肌（direct flight muscles）。與翅膀直接連接，並與一個單獨的神經元相連。與之相比驅動蜂鳥振翅的肌肉連接到百倍數量的神經元上。鳥類需要數百個神經元，而蟲子只需要一個。

為了弄清哪些肌肉負責轉向，狄金森團隊的成員西奧多·林賽（Theodore Lindsay）和安妮·蘇斯塔（Anne Sustar）使用了經過基因編輯的果蠅，這些果蠅的肌肉在伸縮時會發光。林賽和蘇斯塔將每隻果蠅拴在一個固定的金屬絲上，用顯微鏡對準它們微小的身體，隨後放置在虛擬飛行模擬器中，恰如遊樂園中的旋轉趣味屋隧道一樣。

昆蟲在進入飛行模擬器後，視野就會被旋轉的LED全景圖像包圍，來模擬飛行時的感覺。不同的圖像可以誘使蒼蠅向左或向右傾斜飛行，或者令其在感知到的飛行中嘗試進行自我修正。活躍的肌肉會發光，顯示出在執行特定的動作時，哪些肌肉會被用到。

在用於研究飛行行為的實驗裝置中，圖為從下方觀察一隻經過基因編輯的果蠅。果蠅被拴在LED照明的轉鼓內。當果蠅拍動翅膀時，攝像機會記錄下翅膀的振幅並分析出其為穩定視覺圖案而嘗試轉動的方向。經過基因編輯的果蠅在身體被藍光照射時，活躍的肌肉會發出熒光。科學家們能夠看到果蠅在不同的飛行動作中使用了哪些肌肉。

狄金森認為，這些肌肉系統的廣泛存在證明了它們具有很強的適應性——儘管蒼蠅早在數百萬年前就已經分化為不同的進化種羣，但都保留了這些肌肉系統。這與其他發生顯著變化的特徵形成對比，例如觸角的形狀或者氣味檢測方法。

即將浮出水面的問題

關於昆蟲飛行的許多謎題仍然存在，但跨領域的合作正在逐步推動解決這些問題。狄金森指出，其中一個很有前景的策略是，讓研究感覺系統和運動系統的科學家攜手合作。

他提到，“這兩個領域正在融合，我們中的很多人都想弄清感官信息控制運動系統以及運動系統反向制約感官系統的方式。將這兩方面的問題結合起來，是當前研究中的一個主要目標。”

簡·王補充道，飛蟲“配合了物理學、生理學、神經科學和你能想到的所有學科的原理，如果真的想要理解生物的行為，你必須要考慮發揮作用的所有因素。”

雖然技術在不斷進步，但昆蟲的體型依然很小，難以對其進行大規模的追蹤。並且，昆蟲的體細胞則更加微小，因此對於科學家來説，探明它們在飛行中發揮的作用並不輕鬆。不過好在科學家正在逐步解決這些難題。狄金森指出，CRISPR/Cas9等基因編輯技術的出現為研究帶來了更多的可能性。

天空霸主：誰會責怪一隻看起來洋洋得意的家蠅呢?

狄金森説：“在研究昆蟲飛行的領域中，高速攝影技術顛覆了生物力學以往的研究手段。而我認為基因工具同樣會對生理學和神經生物學的研究方式產生劃時代的變革。”

作者：Brendan Bane

翻譯：wnkwef

審校：邊穎

原文鏈接：Tricks and traits that let insects take flight