歷時7年！我國科研團隊破解百年未解之謎

據微信公眾號“中國農科院作科所”消息，3月8日，由中國農業科學院作物科學研究所童紅寧研究員領銜的研究團隊，破譯了國際關注近百年的水稻種質資源“復粒稻”形成的遺傳基礎，揭示了植物激素油菜素甾醇（BR）調控水稻穗粒數的機制，為培育高產水稻新品種提供了理論基礎和新路徑。研究成果以長文形式在線發表於《科學（Science）》。

復粒稻是一種具有多粒簇生特點的水稻種質資源，自上世紀三十年代被世界各國陸續報道以來，因其獨特的表型引起了眾多科學家的關注，開展了大量研究，最終將控制簇生的CL位點定位在6號染色體一個較大區間內，但一直未克隆到具體基因，復粒稻形成的遺傳機制始終是未解之謎。

為了尋找目標基因，研究團隊對復粒稻種質進行了大規模化學誘變，創制了1萬份（約16萬個單株）復粒稻誘變株系，通過在田間逐一仔細鑑定穗部特徵，從中篩選出2份不簇生的突變體株系，終於定位到發生突變的基因BRD3，在復粒稻中通過基因編輯將其敲除後簇生表型消失。進一步通過基因組測序發現，CL位點不僅包含了BRD3，還包含了激活其表達的複雜染色體結構變異，解釋了其通過傳統方法難以克隆到具體基因的原因。

由於BRD3基因編碼BR代謝酶，研究人員進一步解析了BR如何調控穗粒數的分子通路。在水稻穗分枝過程中，會依次發育出“一級分枝分生組織”、“二級分枝分生組織”、和“小穗分生組織”，這些分生組織的持續分化和轉化最終決定了穗粒數。實驗顯示，BRD3在水稻二級分枝分生組織部位被激活，導致了該部位BR含量減少，進而通過一系列生物學過程促進分生組織轉化調控因子RCN2的表達，延遲二級分枝分生組織向小穗分生組織的轉變，最終產生更多的水稻二級分枝，從而增加穗粒數。該研究是首次發現BR具有通過調控水稻穗二級分枝決定穗粒數的作用。

由於復粒稻中BRD3僅在特定組織中被CL位點中的結構變異適度的激活表達，降低了BR含量從而使得穗粒數增多；同時，對粒重等農藝性狀並沒有任何影響，因此，最終表現為產量提升。田間試驗顯示，相對於非簇生對照，復粒稻二級枝梗數可增加35.2%，導致穗粒數增加28.2%，而其它產量性狀如穗數和粒重等沒有顯著差異，最終產量可增加11.27%~20.96%。這一發現反映了BR的作用具有時空特異性，為破解水稻穗粒數和粒重之間的負相關平衡關係提供了新的技術路徑，為未來水稻新品種改良、實現產量突破提供了可能。

簇生是一種在其他植物中也廣泛存在的表型特徵。通過對簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的薔薇和非簇生花的玫瑰進行BR測量比較發現，和水稻一樣，簇生與非簇生之間具有類似的BR含量變化，這一結果暗示BR含量控制簇生的機制在大自然中可能具有普遍性。

李家洋院士認為，該研究發現組織特異性地抑制BR含量可以只增加穗粒數，而不影響粒重和品質，一定程度上破解了兩者之間的負相關平衡關係，是一種極有潛力的分子設計策略。這個策略對於其它激素而言也具有參考意義，尤其是在植物體內具有動態轉運的激素如生長素和細胞分裂素等。未來應在作物中進一步加強植物激素空間分佈調控的相關基礎研究，為理解多性狀的相互關聯與平衡機制，進而開展多性狀的協同改良奠定基礎，最終實現高產穩產並保障糧食安全。

復粒稻。微信公眾號“中國農科院作科所”

林鴻宣院士認為，復粒稻歷史悠久，早年間在連鎖羣構建中就被用作水稻6號染色體的重要表型標記。近年來很多人對該表型性狀一直開展研究，但相關調控基因克隆難度大，一直未成功。現在很高興看到這項工作最終解開了答案，發現BR含量控制着這個表型。這是紅寧等人在多年從事水稻BR研究的基礎上取得的重大突破。這項工作也説明從種質資源中挖掘基因資源是突破當前作物產量瓶頸的有效途徑，應給予高度重視。

福建省農業科學院水稻研究所、中國科學院遺傳與發育生物學研究所作為合作單位參與本研究。中國農科院作科所博士畢業生張曉星、助理研究員孟文靜、劉大普以及福建農科院潘德灼博士為論文共同第一作者，中國農科院作科所童紅寧研究員、福建農科院趙明富研究員、中國農科院作科所錢前院士為論文的共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金、中國農科院創新工程、崖州灣種子實驗室、福建省“5511”協同創新工程等項目資助。