豹子都是獨行俠？也有啃老的好大兒……_風聞

不過我仍將獨來獨往，哪兒對我都一樣。

——吉卜林《獨來獨往的貓》

去年，在豹鄉田附近一個點位，貓盟的志願者發現了一件怪事：兩隻母豹HS1902F（F26）和HS2006F多次同框出現，將HS1902F和HS2006F的活動範圍繪製成圖，重疊面積為19.8平方千米，F26的範圍幾乎把HS2006F的範圍給裝了進去。

“除了獅子，貓科都是獨居”這句話越來越沒有含金量了。貓科豹屬五兄弟就沒有絕對的獨行俠。雄虎對於跟它領地重疊的雌虎和幼虎很包容，甚至共享食物。雄美洲豹會兩兩結伴，“友誼”能維持7年。駱曉耘的《雪豹一家：卓瑪王朝》還記錄了不同窩的雪豹姐妹，姐姐主動給妹妹提供食物的案例。

豹呢？豹被視為最典型的貓科，它的社會結構也是十分典型的。成年以後，雄豹向遠處遊蕩，雌豹在生母的家域附近建立新家域，雄豹的領地範圍比雌豹大，並與雌豹的領地重疊。然而汪曾祺説過，“沒有典型，典型是撒謊”，這個“典型”在落到現實中後，總會出現種種的變數。

一山能容二豹？

當豹口密度發生變化，豹的“分家”策略就會隨之改變。這裏有一個例子，是南非的芬達野生動物保護區（Phinda Private Game Reserve），這裏在2005年開始實施可持續捕獵的協議，並採取了多項保護措施，豹的種羣密度從7.2±1.1只每百平方千米，上升到11.2±2.1只每百平方千米。

隨着豹密度增長，雌豹的領地縮小了約三分之一。有母系親緣關係（比如母女）的雌豹領地重疊的程度，要比沒有母系親緣關係的雌豹更高，形成了母系親戚的集羣（matrilineal kin cluster），雌豹甚至還會把領地割讓一部分給自己的女兒。而雄豹不管雌豹的密度如何，都保持着較大（雌豹的兩倍以上）的領地。

有科學家認為，雌豹可能只在種羣密度和社會空間組織長期穩定增長的情況下，才會擴散出去，換句話説就是豹滿為患的時候，雌豹才會往外走。此外，待在出生地附近，還可以憑藉自己對環境的熟悉，獲得“地利”。

啃老的模範小孩哥

如果領地變得更加緊張。雄豹也可能放棄“遠走高飛”。印度齋浦爾的賈拉納森林保護區（Jhalana Reserve Forest），因為城市擴張，幾乎把森林包圍在裏面成為“孤島”，導致豹很難擴散出去。

當地兩隻最為強勢的母豹，花花（Flora）和LK，是兩姐妹，有幾個孩子表現得有些“啃老”的傾向。

例如花花的三個女兒，在2019年被觀察到同時出現，這三姐妹中最大的Jalebi是2015年生，另外兩個是2016年生，也就是説，最大的已經接近四歲，作為對比，和順的華北豹一般在一歲時就“分家”了。此後人們又多次看到Jalebi跟花花的幼崽在一起活動。

花花的兩個孩子，2015年出生的Jalebi，2016年出生的Juliet，共同出現在一個人工水源邊，注意下面的時間是2019年 圖片來源：參考文獻2

LK2020年生的兒子Shubbu，在2021年7至9月間，和自己不到半歲的弟弟妹妹待在一起，還主動承擔起了照顧弟妹的工作。人們觀察到它5次把捕獵的野兔和狗帶給弟妹，兩次陪着弟妹離開巢穴，兩次在敵人（一次是陌生的母豹，一次是條紋鬣狗Hyaena hyaena）面前保護弟妹和媽媽，堪稱模範小孩哥。它還會陪着幼崽去飲水，當地沒有足夠的天然水源，這些豹主要依靠人工水源補給，記住水源的位置十分重要，所以找水不僅是生存需求，客觀上也有教學的作用。

LK的孩子Shubbu和它當年出生的弟弟or妹妹一起喝水 圖片來源：參考文獻2

最有趣的是，花花、LK、Shubbu、LK的另一個女兒Chandani，還有一隻雄豹巴希拉（Bagheera，來自吉卜林的小説《叢林之書》裏面的豹子），曾經一起進食一頭牛。巴希拉跟花花和LK交配過，所以可能是LK兩個孩子的爸爸。這個場景不像豹子，倒更像獅子了。

科學家推測，年輕的豹子留在媽媽身邊，是因為孤島化的森林阻礙了擴散，很難走出去另立門户；加之與條紋鬣狗的資源競爭，而母豹出去覓食時要擔心幼崽被鬣狗侵害，有個年紀大的兄姊留在身邊就安心得多了。年長的小豹也可以在照顧弟妹的過程中，練習生存技巧、熟悉環境，所以形成了一種媽媽和兄弟姐妹一家親的局面。然而，公豹難以擴散出去，也就帶來了近親繁殖的隱患。

這張圖展示了賈拉納森林保護區，以及三隻豹花花、花花的女兒Jalebi、LK的活動範圍，可見森林被城市包圍的情況很嚴重，以及Jalebi和老媽的活動範圍重合度很大 圖片來源：參考文獻2

養乾兒子是好事嗎？

而更出奇的一個故事，發生在斯里蘭卡的雅拉國家公園（Yala national park）：豹子會收養別人的娃。

故事的主角是兩隻小豹YM67和YM68，它們的母親YF2（F代表雌性，M代表雄性）在2021年7月就沒有被觀測到，可能是遭遇了不測。之後兩隻小豹跟着另一隻雌豹YF46一起生活，YF46跟YF2是一母所生的妹妹，也就是小豹子的小姨。YF46允許小豹子吃自己的獵物，但它們之間會有點衝突，YF46護食，等它吃完了，兩個孩子才能吃。

左圖：YM67和YM68兄弟倆，和它們的媽媽YF2在一起。右圖：YM67、Y68和小姨YM46在一起 圖片來源：參考資料3

2021年10月之後，人們再也沒有觀察到YM67和YM68跟YF46在一起了，YM68失蹤，但YM68被另一隻沒有親緣關係的雌豹YF15收養。YF15同時還帶着兩個幼崽，YF15、親生兒女和乾兒子YF67一起進食、做氣味標記、玩耍、捕獵、休息，好像一家豹一樣。

YM67和沒有親緣關係的乾媽YF15，以及YF15年幼的小豹 圖片來源：參考資料3

豹收養別人家的孩子是一件奇事，因為利他行為在進化生物學上一直都是個難題。在物競天擇的環境下，“老實人”難免會吃虧，所以利他行為的基因很難傳承下來。對利他行為的一種解釋是親選擇，因為親戚往往有同樣的基因，互相幫助，利他的基因就會轉劣勢為優勢。最典型的例子是真社會性的昆蟲如蜜蜂，甚至發展到可以為了親戚（母親和姐妹）犧牲繁殖能力和生命。  

母獅與姐妹以及未成年的孩子生活在一起，利他基因可以通過幫助親族而得利 圖片來源：Skjold Søndergaard / inaturalist

YF2和YF46是同母姐妹，YF46照顧YM67和YM68，是符合親選擇理論的。但出奇的是，YM67跟YF15並沒有親緣關係，它為什麼要照顧一個不相識的孩子呢？最簡單的解釋就是，YF15在母性本能的驅使下，錯把YM67當成了自己的孩子，就像母雞會代孵鴨蛋一樣。

但這裏還有一個有趣的現象：YM67可能給YF15提供了一些好處。人們觀察到三次乾媽和乾兒子合作捕獵：YM67在鹿羣的一邊引發騷亂，YF15在另一邊埋伏偷襲（這種兩面包抄的技巧很像獅子）。另外，YM67陪在YF15的幼崽身邊，豹多聲勢壯，也有利於它們三個的安全。所以在某種程度上，YM67對YF15是“有用”的。

雄獅的結盟對象可以是沒有親緣關係的陌生獅，面臨高壓的同類競爭，合作對雙方都有好處 圖片來源：Louis Imbeau / inaturalist

有些動物確實可以從一個照顧孩子的“保姆”中獲得很大利益。比如紅臉地犀鳥Bucorvus leadbeateri，小鳥羽翼豐滿之後，會留在父母身邊照料弟弟妹妹。甚至還有一對犀鳥嫌幫手不夠多，到別的犀鳥家裏去搶一個的事件發生。犀鳥的繁殖耗時極長且非常困難，幫手多多益善，但幾乎所有母豹都是自己帶娃，沒有犀鳥那麼強烈的需求。

紅臉地犀鳥的一家除了父母，一般至少有兩個年長的孩子，擔任“保姆”職務 圖片來源：Ronyyz / wikimedia

YF15帶一個乾兒子的好處是否可以與犀鳥相比，從而成為一種進化的正向力量呢？我覺得很難講。只能説，每一個豹的家族都是特別的，世界上**並沒有什麼“典型”**的豹，而這種種的變量，就是進化的原材料。

The future is wild。

參考文獻

[1] Fattebert J, Balme G A, Robinson H S, et al. Population recovery highlights spatial organization dynamics in adult leopards[J]. Journal of Zoology, 2016, 299(3): 153-162.

[2] Kumbhojkar S, Gurjar B, Yosef R. Alloparenting and family behaviours in leopards (Panthera pardus fusca)[J]. acta ethologica, 2024, 27(3): 215-223.

[3] Balme G, Hunter L, Britz N W. A case of offspring adoption in leopards, Panthera pardus[J]. South African Journal of Wildlife Research-24-month delayed open access, 2012, 42(1): 63-66.

[4] Kemp L V, Ezzey P F. Report of suspected kidnapping in cooperative breeding Southern Ground-Hornbill in South Africa with consequences for conservation reintroductions[J]. Ostrich, 2020, 91(1): 91-93.