小貓終日提心吊膽，只因有了大貓？_風聞

三國時期，經常被讀成“苟或”的荀彧，曾設“驅虎吞狼之計”讓曹操的敵人互相殘殺。荀彧起這個名字只是為了讓曹操好理解，但它無意中反映了，現實中捕食者確實存在的矛盾關係，而且它不僅存在於虎和狼之間。

同行是赤裸裸的仇恨

一個生態系統裏的頂級捕食者，對中型捕食者（mesopredator）具備壓制作用。這個道理只要玩過鬥獸棋就能理解。

2023年被東北虎咬死的東北豹，這可能是中國第一起得到科學證實的野生虎殺死野生豹案例

首先，頂級捕食者會直接殺死中型捕食者，也就是字面意義上的驅虎吞狼。這可能是為了捕食，或者為了除掉生態位上的競爭對手。有時頂級食肉動物對中型食肉動物的種羣可謂是血債累累。一項研究發現，郊狼Canis latrans的死因有30%是由於捕食者獵殺，而被獵殺的郊狼有83%是死於狼口，17%死於美洲獅口【1】。貨真價實的狗咬狗了。

頂級捕食者和中型捕食者的定義是相對的，郊狼的體型大概是狼的四分之一到一半，在有狼的生態系統裏，它是一箇中型捕食者，但在沒有更大的食肉動物的環境裏，它也可以是頂級捕食者。相比之下，浣熊就成了中型捕食者了。圖片來源：Todd Fitzgerald / inaturalist

親緣關係近，體型差距又不是特別大的食肉動物，容易發生這種**“內卷”式的殺戮**，因為形態和體型相近，表明生態位上的重疊度高。但被害者體型又不能太大，否則頂級捕食者自身難保。有人認為，為了除掉競爭對手而發生的獵殺，“殺手”和“受害者”的體重比，一般在2~5.4倍之間【2】。

頂級捕食者即使不跟中型捕食者直接發生流血衝突，它們的存在就會讓中型捕食者心生畏懼。中型捕食者往往不像食草動物那樣高度特化適宜逃跑，所以必須投入很大努力規避頂級捕食者，它們可能繞開頂級捕食者活動的區域，或者選擇跟頂級捕食者不同的時間“錯峯出行”。例如在我國東北，虎更傾向於在晚上和晨昏活動，而豹更傾向於在白天活動，這是兩者可以共存的重要原因【3】。

雕鴞Bubo bubo很少會直接攻擊灰林鴞Strix aluco，但在雕鴞密度高的地方灰林鴞會直接回避，圖為大貓在六盤山拍攝的灰林鴞 ©大貓

捕食者的存在本身，就會對其他動物產生出恐懼效應，你可以把它想象成海賊王裏的“霸氣”，根據恐懼的空間分佈，畫出一張“恐懼地圖”。在生態學上，這一現象稱為恐懼景觀（landscape of fear）。恐懼景觀會造成中型捕食者的活動範圍和資源嚴重受限，從而影響到它們的種羣數量。

例如，斑鬣狗偶爾會殺死非洲野狗Lycaon pictus，但是它們對野狗的主要影響是搶野狗的食物，野狗害怕鬣狗，只能把食物拱手讓人。原本野狗一天只要3.5小時就能滿足能量需求，加上鬣狗的索求之後，不得不**“加班加點”到12小時**。真是你努力工作，老闆喜提豪車。

克魯格國家公園道路上的斑鬣狗和非洲野狗 圖片來源：Bob McDougall  / inaturalist

牽一髮而動全身

那麼，驅虎吞狼到底能不能實現呢？答案是能的，前提條件是你是老鼠……頂級捕食者因其大體型，為了滿足能量需求，傾向於捕食大型動物，而且要在很廣大的範圍內覓食並護衞領地。頂級捕食者像黑貓警長一樣到處巡行，對中型捕食者產生強大的壓制，而這些中型捕食者獵捕的動物，往往是體型小到不合適作為頂級捕食者的獵物。

河北承德，一隻叼着老鼠的（失焦）豹貓

所以頂級捕食者對中型捕食者的影響會向下繼續擴散，直至鋪滿整個生態系統。比如在東北虎豹國家公園裏，老虎等頂級捕食者的減少，會導致中型的捕食者像黃喉貂數量增加，黃喉貂又會捕殺地棲齧齒動物【4】。反過來，如果老虎種羣恢復，黃喉貂變少，老鼠就會變多。

生態系統中捕食者的關係彼此牽絆，牽一髮而動全身。一些人為影響比較嚴重的環境，可以成為我們觀察這一現象的“培養皿”。澳洲大陸的本土大型食肉動物已經滅絕，約4000年前原住民引進了家犬，野化之後成為澳洲野狗（英文俗名dingo）。

不是這種“牽一髮而動全身”啦…… 作者：不二馬大叔 已得到作者轉載許可

澳洲野狗是入侵物種，又會咬羊，人們對它自然沒有什麼好印象。但奇怪的是，一些瀕危的本土獸類比如暗黑彈鼠（這名字怎麼跟寶可夢似的）Notomys fuscus，反而是在澳洲野狗密度高的地方能夠生存。因為歐洲人給澳洲帶來了赤狐和家貓，澳洲野狗作為頂級捕食者，對赤狐和家貓產生壓制作用，本土的小動物因禍得福，得到了喘息的空隙【5】。

無獨有偶，在新西蘭，為了保護本土鳥類而去除野化家貓和白鼬Mustela erminea的嘗試，曾經造成黑家鼠Rattus rattus的種羣增長【6】。老鼠在大多數時候扮演獵物的角色，但它也會捕食鳥蛋和小鳥，所以家貓和白鼬的去除，也等於釋放了中型捕食者的壓力。

這裏要説明一下，家貓可以控制耗子，這不代表家貓和白鼬就應該存在於新西蘭的生態系統裏。新西蘭本土的陸生獸類只有蝙蝠，貓、白鼬和黑家鼠都是近期到來的入侵物種，理想的解決辦法是斬草除根把它們都弄掉。雖然系統可能靠着bug跑起來，但這畢竟是下下策。

河北承德的一隻小豹貓

現實中的計策往往不像小説那樣能發揮奇效，因為現實中的矛盾關係錯綜複雜，人和人如此，人和野生動物也是如此。對於“驅虎吞狼”的運行規律，我們還需要更多的實地考察和深入瞭解。

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「註解」

【1】Ritchie E G, Johnson C N. Predator interactions, mesopredator release and biodiversity conservation[J]. Ecology letters, 2009, 12(9): 982-998.

【2】Donadio E, Buskirk S W. Diet, morphology, and interspecific killing in Carnivora[J]. The American Naturalist, 2006, 167(4): 524-536.

【3】李治霖, 王天明. 亞洲同域分佈虎和豹競爭與共存關係概述[J]. 生物多樣性, 2022, 30(9): 22271.

【4】She W, Gu J, Holyoak M, et al. Impacts of top predators and humans on the mammal communities of recovering temperate forest regions[J]. Science of the Total Environment, 2023, 862: 160812.

【5】同【1】

【6】同【1】