解碼青藏高原“幽靈祖先”之迷：雲南為史前人類多元交流的遺傳樞紐

青藏高原人羣的遺傳起源一直是學界關注的熱點，其中“幽靈祖先”的存在長期以來缺乏直接來源的代表性人羣。此外，南亞語系族羣的起源和擴散模式也一直存在爭議。最新研究為這兩個問題提供了突破性答案。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所網站消息，北京時間2025年5月30日，國際學術期刊 Science 發表了一項作為亮點文章推薦的研究——“Prehistoric genomes from Yunnan reveal ancestry related to Tibetans and Austroasiatic speakers”。該研究由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（以下簡稱“古脊椎所”）付巧妹研究團隊和雲南省文物考古研究所，聯合四川大學、蘭州大學、西北大學等機構歷經9年共同完成。研究團隊成功捕獲和測序了來自17個遺址的127例距今7100年以來的雲南古代人類基因組。

本研究不僅填補了東亞和東南亞史前人羣遺傳數據的關鍵空白，更是首次從遺傳學角度精準識別了青藏高原“幽靈祖先”之一，同時揭示了南亞語系人羣的遺傳起源，並深入探討了雲南作為多元人羣交流樞紐的關鍵作用。

解碼青藏高原“幽靈祖先”之迷

青藏高原人羣的遺傳結構一直存在未解之謎。根據本團隊此前發表的研究成果，自距今5100年前至今，青藏高原人羣的遺傳成分約80%源自9500-4000年前的中國北方人羣，但剩餘的20%來源不明，被學界稱為“幽靈祖先”。這一成分的來源一直未能確定，倍受國際關注。

本研究的重要突破在於發現了一名距今7100年的雲南興義遺址個體（Xingyi_EN），其基因組中攜帶了一種此前未被識別的、深度分化的亞洲遺傳成分。研究團隊將其命名為“亞洲基部興義祖先”（Basal Asian Xingyi Ancestry）。進一步分析發現，這一遺傳成分不僅在古代青藏高原人羣中有貢獻，也在現代藏族基因組中保留，證明Xingyi_EN為代表的古老人羣正是此前學界推測但未能精準定位的青藏高原“幽靈祖先”之一。

這一重大發現填補了關於青藏高原早期人羣起源的空白，基本釐清了青藏高原人羣的遺傳起源問題，撥散了“幽靈祖先”的疑雲。研究表明，這一“幽靈祖先”至少在距今40000年前就已從其他亞洲人羣分化，並在雲南地區長期存續，直到至少7100年前仍有人羣攜帶這一成分。另外值得注意的是，比其早的距今11000年前的廣西隆林個體也含有興義祖先成分，是興義祖先成分和古南方成分的混合，但該成分在廣西距今8000-6000年的人羣急劇下降，且歷史時期人羣已消失，而在青藏高原人羣中得以保留，成為其遺傳結構的重要組成部分。這一發現不僅為高原人羣的來源研究提供了關鍵線索，也為東亞人羣的遷徙和演化過程提供了新的證據。

揭示南亞語系族羣的遺傳起源

南亞語系族羣（如佤族、布朗族，以及越南、柬埔寨、老撾等地的部分民族）主要分佈於印度東北部、中國南部和東南亞，其起源及擴散模式長期存在爭議，尚不清楚他們的起源地、擴散時間、擴散路徑等問題。目前主流假設主要基於語言學推測（提出了不同的起源地，包括印度東北部、雲南三江地區、長江中游地區和湄公河流域），缺乏直接的遺傳學證據。

本研究首次通過基因組數據發現，雲南中部距今5500至1400年的人羣，攜帶一種迄今未被識別的獨特東亞祖源，不同於東亞北方或南方人羣。研究團隊將其命名為“雲南中部祖先人羣”（Central Yunnan Ancestry），並發現這一祖源與當今南亞語系人羣密切相關，表明雲南可能是南亞語系族羣的早期核心區域之一。

結合考古學、語言學和遺傳學證據，研究推測南亞語系族羣可能沿紅河流域向東南亞擴張。雲南中部祖先人羣的遺傳成分不僅出現在古代東南亞人羣中，還在廣西部分歷史時期人羣中有所體現，很有可能南亞語系人羣從雲南中部地區沿中國紅河流域向東南亞擴張的遷徙模式，而非之前認為印度或者東南亞起源。這一發現刷新了南亞語系起源的相關假設，提出雲南中部的重要性，並促使學界重新審視南亞語系人羣的形成與傳播模式。

雲南：史前人類多元交流的遺傳樞紐

研究還揭示，早在青銅時代，雲南已成為不同族羣交流與融合的中心，並展現出高度複雜的人羣結構：

雲南西部人羣以東亞北方祖源為主，與黃河流域農業人羣存在遺傳聯繫。相關古代個體分別來自磨盤山遺址(3830-3646 cal BP, 均指相關研究個體的直接測年)、白羊村遺址(3569-3366 cal BP)、高寨遺址(2490-2180 cal BP)、堆子遺址(1823-1713 cal BP)、紅土坡遺址(1989-1834 cal BP)、大墩子遺址(3812-1942 cal BP)、江西墳遺址(2698-1827 cal BP)、江邊遺址、臘甸遺址(3800-2800 BP)、吉岔遺址(2724-2348 cal BP)。

雲南中部以雲南中部祖先人羣為主，成為南亞語系族羣的重要基因來源。遺址包括：興義遺址(5435-3385 cal BP）、古城村遺址(3690-3498 cal BP)、海寶山遺址(2753-14 cal BP)、金砂山遺址(290 cal BP)、金蓮山遺址(2928-1413 cal BP)、學山遺址(3482-2360 cal BP)。

雲南東部人羣兼具東亞南方和雲南中部祖先成分的混合特徵，主要來自距今3444-3180年的大陰洞遺址。

此外，興義遺址的研究揭示了人羣生業模式的演變。結合同位素研究，該研究發現興義人羣在距今4900年前開始從狩獵採集向農業過渡，經歷了狩獵採集（7000-5300年前）—採集與農業混合（4900-4300年前）—更集約化的農業（3800-3300年前）的過程。從距今7100-5500年觀察到的遺傳變化，是狩獵採集者內部的轉變。然而，儘管食物結構發生了變化，興義人羣在5500-3300年前的遺傳結構保持穩定，説明生業模式的變遷並未伴隨外來人羣的大規模遷徙，向農業實踐的轉變並未伴隨着祖源成分的變化。

同時，研究團隊通過對雲南金蓮山遺址（2000-1400年前）和高寨遺址（2500-2100年前）的分析，發現墓葬中的個體可能跨越三到十代以上的家族譜系。這一發現表明，史前雲南人羣高度重視家族血緣關係，並可能遵循穩定的宗族葬俗。這為古代雲南社會組織、家庭結構和文化傳統提供了重要的遺傳學證據，也有助於探討東亞地區早期社會形態的演變。

本研究的發現對理解青藏高原適應性演化、南亞語系族羣的起源以及雲南作為人羣交流樞紐的作用具有里程碑式意義。

圖1 東亞南部的人口遷徙、更替及深度分化祖源的保留。來自雲南的一名距今7100年的個體展現出一種基底亞洲（Basal Asian）祖源，該祖源與一種深度分化的“幽靈”祖源相關，並對青藏高原人羣有貢獻。

圖2 在距今5500年後，雲南地區的人羣呈現出多樣化的祖源，其中包括：在雲南西部受到東亞北方人羣的影響，在雲南東部受到東南沿海東亞南方人羣的影響，以及在雲南中部發現的一支新的東亞譜系，該譜系後來對現代南亞語系人羣（Austroasiatic speakers）有所貢獻。

本文章的通訊作者和共同第一作者為中國科學院古脊椎動物與古人類研究所付巧妹研究員。共同第一作者為原中科院古脊椎所博士研究生王恬怡、原中科院古脊椎所博士後現為美國里士滿大學助理教授Melinda A.Yang、雲南省文物考古研究所朱忠華、蘭州大學馬敏敏。相關研究得到中國科學院、國家自然科學基金的經費支持。