觀察者網對話倪喜軍：鄖縣人復原得對不對，我們一開始就想到老外會這樣問

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員、復旦大學特聘教授倪喜軍帶領研究團隊，重新研究“鄖縣人2號”頭骨化石，構建出全新的人屬系統演化樹，闡釋龍人和丹尼索瓦人的起源。相關論文發表在9月26日凌晨出版的國際學術期刊《科學》上。觀察者網科普專欄作者岑少宇近日對話倪喜軍教授，探討了這項研究的創新之處，以及人類演化的相關問題。

觀察者網：許多讀者關心的問題是，鄖縣人和我們有什麼聯繫？比如，是不是我們的“直系祖先”之一？

**倪喜軍：**在現代的古生物學研究中，其實直系祖先是一個偽命題，因為你永遠沒有辦法證明一個化石是另外一個化石的祖先。演化不是一條直線，是分支的。

我們只能説鄖縣人跟我們的關係非常密切，跟現代人有一個較近的共同祖先。這篇文章揭示的一個主題思想是，龍人支系和現代人智人支系，有一個100萬年前的共同祖先。

觀察者網：龍人這個概念似乎比較少聽説，大家可能對丹尼索瓦人、尼安德特人等更耳熟，他們和鄖縣人、和龍人支系有什麼關聯？

**倪喜軍：**丹尼索瓦人是一個羣體的名稱，它屬於龍人支系。

尼安德特人是另外一個支系，不同於智人，也不同於龍人的支系。

在很多年前，一般認為尼安德特支系和智人是姊妹羣，兩者有最近的親緣關係。但最近一些年，我們的研究揭示出來，龍人支系跟智人支系親緣關係更近，智人和龍人之外，才是尼安德特人。

觀察者網：論文裏説丹尼索瓦人屬於龍人分支，目前這個説法是否得到普遍認可？很多人是不是仍認為，丹尼索瓦人就是“獨立”的丹尼索瓦人，不屬於龍人？

**倪喜軍：**那要看你怎麼來看這個事情。説丹尼索瓦人就是丹尼索瓦人，就相當於説，河南人就是河南人，上海人就是上海人，但是上海人和河南人都是智人，對吧？

丹尼索瓦人其實是一個沒有正式命名的人羣，或者更嚴謹一點説，是一個樣本的名稱，它的化石太少了，以至於根本就沒有辦法支撐一個物種命名。

現在只有一些DNA和蛋白的片段，顯示他有可能是一個獨立的人種，但是畢竟沒有經過正式命名。根據它現有的這一點信息，我們的分析表明它屬於龍人支系，現在還沒有辦法説明他是什麼物種，因為證據太少了。

觀察者網：這點與尼安德特人是不同的？

**倪喜軍：**尼安德特人樣本比較多，它既是從尼安德特山谷來的這個人羣的名字，同時也是一個有效的物種名稱，在歐洲和亞洲西部的很多地點都發現有尼安德特人。

論文裏面有張配圖，尼安德特的支系裏邊除了“尼安德特”地點的模式標本，其他標註的也都是尼安德特人，只不過是來自不同地域的，用地名稱呼發現於那個地方的尼安德特人人羣。

系統演化樹上的尼安德特支系、龍人支系與智人支系

觀察者網：那龍人支系最早是什麼時候提出來的？

**倪喜軍：**我們在2021年的時候，就做了一個分析，當時就識別出龍人支系了。但是當時沒有包括丹尼索瓦人，也沒有包括鄖縣人。

我們這個新的研究，之所以聚焦到鄖縣人，因為鄖縣人的化石年齡非常關鍵，有100萬年。我們2021年的研究工作已經預測，智人和其他支系的分異時間可能很早，在100萬年左右。因此，那個時期的化石就非常關鍵。

但是，這個時間段的化石其實非常稀少，在亞洲保存這麼好的可以説絕無僅有。但是很遺憾的是，它被壓變形了，所以我們花了很大的精力復原，然後又重新進行了系統分析。

這次的系統分析就包括了一些曾經有疑問的羣體，像丹尼索瓦人；還有一些有特點的、有特殊演化意義的類羣，比如説南非的“星人”（觀察者網注：即納萊迪人，Homo naledi，2015年命名）、印度尼西亞發現的小矮人弗洛倫斯人（觀察者網注：Homo floresiensis，也俗稱“霍比特人”）。他們可能都代表着不同的演化的支系和方向。

通過分析，我們得到了一個非常穩定的人類演化的五大支系，正是由於像鄖縣人這樣的化石，有很好的化石年齡的約束，同時藉助其他化石的年齡，我們可以對整棵演化樹進行更加有效的內部分支的年齡估計。

我們不單是構建出一個演化關係的樹，而且對每一個支系、分支跟其他物種什麼時候分開，都給了一個很好的估計。

觀察者網：論文裏在系統演化之前，主要先講了化石的重建。您之前也説“我們顛覆了傳統思路，不再問重建多精確，而是建立一套檢測標準”。能否具體説説這一顛覆？

**倪喜軍：**我們這篇文章遇到一個很核心的技術難題，就是剛才提到的，化石被壓扁、破碎了，我們要把它重建出來。我們用了一系列有效的方法把它建出來後，但是，怎麼知道重建有多正確呢？

畢竟“破鏡難重圓”，如果我們有同一物種的另外一個個體，就可以作為有效的參考，但是很多古生物化石都不可能，有一件就不錯了。現在鄖縣人其實有三件，一件號稱保存得很好，但目前還在修理，沒有公開出來，另外兩件都是變形了。

數字化的鄖縣人2號頭骨碎片

鄖縣人2號頭骨的重建

所以沒有辦法用常規的方法去參考比較。我們後來想出來一個思路——不再去問重建得有多好，不要説這件事情我們做得有多對，而是去分析做得有多差，檢驗的思路就變成“差能差到什麼程度”。

我們假定，重建的這個頭骨，可能有一半參考點位都是錯的。這比例已經很高了，但我們也沒選擇假定60%都錯了，如果60%都錯了，那復原工作顯然就毫無意義了。所以就假定50%是錯的，去掉一半提取到的信息後，看看演化樹會發生什麼變化。

當然，我們並不知道哪些點“可能”是錯的，所以就用抽樣的方法隨機去掉50%，再放到系統演化樹上去分析。把這個隨機過程模擬1萬次，就可以做統計分析。

最終的結果是變化非常小，完全在統計認可的範圍內。經過這樣嚴格的抽樣檢驗，我們可以説，重建的鄖縣人的系統位置是不變的，也就有信心認為重建是合格的。這實際上是一個技術上的突破。

我們在新聞通稿裏面之所以要把這一條點出來，是因為考慮到國外的記者很可能會問：你怎麼知道重建得有多準確？我們其實在研究的時候就考慮到了這個問題。

觀察者網：不過化石研究始終遇到的一個問題，就是有可能存在趨同演化的情況，或者説某些特徵，可能只是表觀遺傳帶來的，您如何看待這一問題呢？

**倪喜軍：**趨同演化確實普遍存在，但你如何識別一個特徵是趨同演化的呢？憑什麼説一個特徵是趨同的呢？

需要放在系統演化樹上去看，這個特徵到底是來源於共同祖先，還是在兩個不同支系上分別出現的。所以我們要建系統演化樹，來判斷特徵是某一個類羣特有的特徵，還是趨同的。

至於表觀遺傳（epigenetics），在現代生物學裏面已經不是傳統的觀念。原來的表觀遺傳，是指在發育過程中，由於一個特徵的發育導致另外一個特徵隨之改變，這樣一個隨機變化的小概率事件。

觀察者網：那是不是指1940年代，瓦丁頓（Waddington）提出表觀遺傳的時候？他當時創造這個詞，是扣合名詞epigenesis。epigenesis是指在胚胎髮育過程中，細胞從最初的全能狀態逐漸分化的過程，即“後成説”，和主張一切從最初的胚胎就都有的“先成説”（preformationism）相對。

瓦丁頓提出的時候，是想構建一種理論模型，用來説明遺傳成分如何與其環境相互作用以產生表型。不過當時的人，還不知道基因等等遺傳學（genetics）概念。所以那時的epigenetics，似乎並不能像現在那樣，去和genetics對應着看。

現在的“表觀遺傳學”，簡單地説，應該就是研究各種不改變核基因組DNA序列本身的、可以傳給或無法傳給下一代的現象。

**倪喜軍：**現在這個表觀遺傳學，更多指的是細胞質遺傳。即在細胞質內部產生的這些特徵，遺傳到下一代，特別是在細胞質內部由於受到環境影響產生的、可以遺傳的特徵。而傳統觀念認為，這些特徵是不可遺傳的。

所以，當你提出化石上的特徵可能是表觀遺傳的時候，其實有一個很重要的假設，即按照傳統觀點，這些特徵是不可遺傳的。

觀察者網：現在是發現有一些表觀遺傳的特徵，真的可以傳遞給下一代，但例子其實也不是很多？相對最基本的核基因組的遺傳來説，還是比較零星的。

**倪喜軍：**表觀可遺傳的例子已有很多，比如線粒體、細胞質遺傳。這是現在很熱門的一個領域，它是通過小RNA反作用於核基因，它就遺傳下去，這就是所謂的獲得性遺傳。

最近一些年的生物學研究揭示，獲得性遺傳遠遠大於原來的想象。以前覺得細胞質遺傳很不穩定，幾代就沒有了，或者説遺傳下去的概率很小，現在看來其實比例還挺大的。

最典型的一個例子就是對病毒的適應。很多病毒在你感染後，其實做了一個插入片段，寫到核裏面去了。

回到化石的宏觀形態上來講的話，我們還要有另外一個最基本的假設，就是當你看到一個化石的話，它的所有形態，代表着一個當時羣體的大多數情況，是它的一個穩定的狀態。

觀察者網：但肯定還是有很多隨機性，就好像我們現在人類的頭骨其實也是各種各樣。

**倪喜軍：**是的，這毫無疑問，但我説的前提是，它代表一個大多數的普通情況。特別偏的樣子是小概率的。而化石的產生也是很小的概率，這樣一疊加，概率就更小了。

統計學上，這樣的小概率事件就很難發生，所以當你發現一件化石，它所表現出來的形態，最大的可能性就是代表了當時的大多數，而不是説極端的、個別的例子。

有了這樣的假定之後，在現代古生物學中，基於少量化石就可以去構建整個演化樹。演化樹上每一個節點，它代表的那個化石的位置，並不是那一個點，它實際上是一個模糊範圍，只是這個範圍，剛好用那件化石的形態表現出來。

論文中的組間主成分分析，座標軸旁的頭骨代表主成分（PC）的極限形態

觀察者網：是的，一般都默認接受這樣正態分佈的假設，不能是一個點。

您也關注過其他方面的研究，比如關於之前哈爾濱化石的研究，曾説“這些化石的肽序列過短，所謂的變異位點有多解性，不同的分析策略會得出不同的譜系樹”。

那您覺得古DNA的檢測，如果方法得當的話，有沒有可能像這次對鄖縣人的研究那樣，也通過假設一定比例錯誤的方式，或其他什麼創新方式，得出穩定的譜系樹？

**倪喜軍：**關於哈爾濱化石，也就是龍人模式標本，古蛋白研究和古DNA研究是另外一個團隊做的。但是，我們對數據進行了重新分析。

為什麼要重新分析呢？你可能已經關注到，他們有一個核心的結論“龍人是丹尼索瓦人”。我認為，這本身是個噱頭，因為我們剛才就提到過，可以説河南人、上海人，都是智人，但你不能説智人就是河南人或者上海人。龍人是正式命名的物種，而丹尼索瓦人只是一個人羣的名稱。如果他們的結果是正確的，就表明丹尼索瓦人是龍人。

觀察者網：但在外界看來，這會不會只是個命名問題？就好像尼安德特人也有很多樣本，只是用了其中一個地名，命名為尼安德特人，再定為尼安德特支系。如果丹尼索瓦人真的在龍人分支裏面，命名為丹尼索瓦分支，似乎也不是那麼奇怪？

**倪喜軍：**這很奇怪，那名字就可以隨便亂叫了，你今天叫丹尼索瓦支系，明天我叫金牛山支系。

觀察者網：所以關鍵是要看這個分支裏面，哪個最具有代表性，對嗎？

**倪喜軍：**那當然是龍人，因為龍人的最完整，對不對？

大家要有一個國際動物命名法規，要有統一的規範，當我在説一個物種的時候，這個物種應該是什麼樣子？它應該符合哪些規範來定義？

關於人類演化的研究裏，曾經有很多很多的命名，那麼真正符合國際動物命名法規的又是多少？你不能説我今天高興，誰有名我就用誰。

另一方面，我們在構建時，管它叫龍人支系，但是我們並沒有説，這項研究證明丹尼索瓦人是龍人這個物種。為什麼是這樣一個邏輯呢？因為現有的信息還不足以證明丹尼索瓦人就是龍人。

那麼反過來再看之前發表的古蛋白數據和古DNA數據，我們為什麼要重新去分析他呢？一個很重要的原因，如果他的數據是可靠的，分析結果是可靠的，那對於我們來説也很高興，就證明丹尼索瓦人就是龍人，因為龍人是一個正式命名的有效的物種。

但問題在於，數據到底是不是可靠？這個是我們非常關心的，所以就把數據拿來分析。現在的很多古蛋白分析研究，文章發得很好，但是當你去看原始數據的時候，有一個很有趣的現象，他們會給你一個矩陣，但是從來不告訴你每一個物種的蛋白序列初始的排布狀態是什麼樣。

關鍵就在這裏：做分析的時候，用什麼樣的方法去比對，得到的結果可能是完全不同的。

大家可能都以為，現在所謂的DNA或者古蛋白的片段，是從一個完整的蛋白質，水解開得到一個長鏈，其實根本不是。比如哈爾濱頭骨，他們説得到88個蛋白質，其實它的氨基酸序列的總長度僅佔這88個裏面的10%左右。

拿這麼短的片段來和一條很長的鏈去比對，這是很有技巧的，是用非常短的肽，然後去倒配已知的蛋白，當然就可能配出不同的結果來。

至於古DNA，也有類似的用短片段去排的問題。另外，儘管有一定的辨別古DNA的方法，但我認為污染的可能性仍比較大，對這樣的分析保持謹慎的態度。

但將來如果能有更可靠的信息，我們是希望把所有的證據合到一起建系統樹。

而且，還有一個關鍵點，大家可能都沒有關注到，就是我們現在所説的古DNA也好，古蛋白也好，僅存在於三個類羣裏面，智人、尼人和所謂的丹尼索瓦人，化石年齡最古老的也就到40萬年，而人類演化有兩三百萬年，如果從黑猩猩分異開始算的話，有六七百萬年。那麼，三四十萬年的信息怎麼建這樣的系統樹呢？

像鄖縣人這樣100萬年的化石，理論上是根本不可能找到DNA的。之前有人做過研究，當古DNA的片段經過100萬年，理論上會縮短到只有一個鹼基，一個鹼基排到哪裏都可以。所以，這是古DNA技術的一個瓶頸，是沒有辦法突破的。

觀察者網：還有種研究人類演化的路徑，就是從現代人廣泛取樣。這樣既不需要假設化石特徵的正態分佈，也不需要糾結於短片段的匹配。

**倪喜軍：**這是一個很好的問題。但如果要完全從當代人的基因出發，研究古人類的關係，有一個假設是現代人的基因組裏，涵蓋了從古至今所有人類物種的DNA片段，這種假設是非常致命的。

觀察者網：嗯，倒不完全需要這樣的假設，失去的基因可以放到一邊，直接從當代人羣間的親緣關係，來倒推可能的演化過程。

**倪喜軍：**但現在就只有一個物種啊，只有智人，怎麼來分辨哪些是曾經滅絕了的古人類片段？更不要説已經消失了的片段。假定這些古老人類的片段都存在，怎麼來區分哪些是祖先的呢？這就相當於你站在地上拉鞋帶，能不能把自己提起來？在一個物種內部去討論它的起源，不看到它外邊的物種，實際上是沒有辦法做到的。

我們能做到的是什麼呢？是用現代的種羣遺傳學的模型叫溯祖模型（coalescent）去推斷，現在確實可以推到接近200萬年。但這還是在現代人羣內部，並不知道這是誰，以及誰是什麼樣的，只能説有這樣的一個可能。在一個物種裏，怎麼建多個物種的系統樹呢？

如果得到的結果是某一個人，跟別的人分離有200萬年，這個結論本身就是錯的，他可能是在某些片段跟你分離有200萬年，並不代表他整個人跟你分離了那麼久。所以沒有辦法得到結論説，某一個人羣就是我們的老祖宗，或者跟我們老祖宗的親緣關係更近。

我們只能做出現在人羣間的關係。比如現在我們知道在巴布亞新幾內亞的某些人羣，是歐亞其他人羣最“外邊”的類型，跟其他人羣分離的時間最早。

溯祖研究可以模擬到比如説80多萬年的時候，發現大部分的片段都是出自非洲，這是沒有疑問的。化石證據也支持，而且還更細緻。根據化石證據，現代人（Homo sapiens）走出非洲其實有好幾次。

分子生物學做不到的一點是，化石證據構建的系統樹發現，現代人有可能不單是走出非洲，還有走入非洲，而且還不止一次。

基於現在的種羣也沒有辦法做到這一點，只能推測那些古老的片段最大概率出現在哪個區域，或者只能推斷一次進出，中間過程就分不出來。

觀察者網：你們有沒有把這次的方法用到其他物種上？如果只是確定了鄖縣人在譜系樹上的位置，可能其他的還是會有比較大的不確定性。

**倪喜軍：**我們這個系統樹裏面，其他的物種都沒有變形這麼厲害，原來的分析之所以沒有包括鄖縣人，就是因為它能採集的數據太少了。

確實仍有這樣的問題，有個別物種我們沒有包括進來，原因也是由於因為有變形。當時沒有辦法知道，它變形到底是病理的原因，還是説復原的結果不好。

我們團隊現在有學生就用這種方法，正在進行研究，就是用這樣的方法拿過來再做一個檢驗，相對就比較簡單了。

觀察者網：也許還可以考慮用到人類之外的物種上，古生物學裏化石的重建確實還是一個比較大的坎。

**倪喜軍：**對，那也會很有意思。但這裏有一個很巨大的挑戰，就是我們之所以敢去説檢驗是合理的，因為它基於一個很大的矩陣，不僅包括了很多化石物種，同時還有很多測量的特徵，六七百個這麼多，所以可以去觀察、分析。如果想復原一個沒有這樣矩陣的物種，就要從頭開始建這樣的矩陣。

觀察者網：還是古人類學的基礎比較好一點。

**倪喜軍：**是我們團隊的基礎好，這個數據庫完全是我們自己建的。

觀察者網：這個數據庫大概建了多少年啊？

**倪喜軍：**如果從早期我在美國做博士後開始算的話，都將近20年了。

到2021年的時候，我們在MorphoBank上把數據都公開了，這篇文章的數據也已經公開了，是關於人類演化的形態特徵矩陣的版本2，我們正在工作的還有版本3，我們在不斷更新。更新到了一定程度我們就把它發表出來，讓大家都可以用。

觀察者網：那有沒有別人用你們的數據庫，來挑戰你們關於是龍人支系或丹尼索瓦支系的觀點？

**倪喜軍：**現在還沒有，因為這個這篇文章剛出來，但是你看這個關注度的話，它現在應該已經是《science》同期裏邊關注度最高的。

古人類的研究，當你方法得當，結論有意義，都會受到很大的這個關注。我們文章發表的附件裏面，其實就包括了原始數據，我相信肯定會有學生拿過來算。

我們在國外上課時通常都是這樣，尤其研究生的課，給你大量論文閲讀作為課堂作業內容，然後讓你再重新算數據。重新計算的話，就可以看看他們得到什麼結論，也許還會加一點其他的類羣，然後得到不同的結果，那我們是很歡迎，很高興的。

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